De Burgess Shale geeft een uniek beeld van een in een oogwenk (geologisch gezien) verstarde levensgemeenschap.
 |
|
Charles Doolittle Walcott |
In de Ediacara-fauna is een aantal weekdiertjes uit het Precambrium bewaard gebleven. De meeste levende mariene fauna's dragen nauwelijks enig herkenbaar bewijs van hun vorige bestaan. Uit het Cambrium bestaat een unieke afzetting met een groot aantal verschillende mariene fossielen. Dit wordt de Burgess Shale genoemd. Deze beroemde afzetting is door puur toeval door Charles Doolittle Walcott (1850-1930) ontdekt in 1909. Op een bergpad tussen Mount Wapta en Mount Field, struikelt hij over een stuk schalie dat een perfect geconserveerde trilobiet bevat. Het volgend veldseizoen gaat Walcott met zijn twee zoons en een aantal helpers terug. Zij ontdekken de 1 m dikke laag waar het fossiel uit afkomstig moet zijn. Dat jaar en de daaropvolgende zomers wordt het fossieldragende gesteente, van cambrische ouderdom, uitgehakt, de platen worden meegenomen naar het kamp en zorgvuldig gespleten. Er zijn tussen 1910 en 1917 40-50.000 stuks verzameld. Walcott schrijft tussen 1911 en 1913 een reeks wetenschappelijke publicaties over de collectie (het laatste is postuum uitgegeven). Daarin beschrijft hij zo'n 150 species, die tot 119 genera behoren. In 1966-'67 zijn de groeven opnieuw geopend en is een nieuwe gedetailleerdestudie begonnen. De Burgess Shale, die nu duizenden meters boven het zeeniveau ligt, moet 550 miljoen jaar geleden in de diepzee aan de voet van een reusachtig onderwaterklif zijn afgezet. De Burgess Shale is uniek door de hoeveelheid perfect bewaard gebleven resten van weekdieren. Er moeten zeer speciale omstandigheden zijn om de weke delen van dieren te behouden. Het opmerkelijke van de Burgess Shale is dat hij moet zijn afgezet in zulke ongebruikelijke omstandigheden, dat de meeste in zee levende dieren in dat gebied zijn gefossiliseerd. Zoals te verwachten is zijn er in deze afzettingen veel soorten dieren die tegenwoordig niet meer bestaan. Enkele soorten hebben zelfs geen enkele relatie met welke soort dan ook.
Bestudering van de fossielen heeft aangetoond dat sommige dieren op de zeebodem en andere in het sediment hebben geleefd. Er zijn er die over de bodem hebben gekropen en weer andere die in het water erboven gezwommen hebben. Er is in de Burgess Shale echter geen spoor van graafgangen, kruipsporen of van een organisme dat aan de bodem heeft vastgezeten. Als gevolg van het samenpersen van de fijne modder zijn alle dieren bewaard gebleven als een dunne afdruk. De manier waarop de fossielen zijn platgedrukt maakt duidelijk dat ze onder verschillende hoeken in de modder gelegen moeten hebben. Dat houdt in dat ze niet eenvoudigweg naar de bodem gezonken kunnen zijn, en daar van boven af door sediment zijn bedekt. Alle moeten in één grote stroom modder naar beneden zijn gekomen. Eenmaal tot rust gekomen moet de modderlaag weer zijn omgewoeld, waardoor de dieren onder verschillende hoeken zijn komen te liggen. De modderstroom moet in diep water tot stilstand zijn gekomen, in water zonder zuurstof, en daardoor zonder aasetende organismen om de resten op te eten.
Fig. 1
Aan de voet van een enorme onderzeese klip is de Burgess Shale bewaard gebleven. Dieren die op de modderige richels leefden, zijn soms met de modder naar beneden gestort en bedolven. © Illustratie: John Woodstock
De Burgess Shale bevindt zich in de buurt van een enorm rif van kalkalgen van meer dan 165 meter hoogte. Aan de voet van dit rif zijn lagen fijne modder afgezet. Daar waar de modderbanken hoger dan het stilstaande water zijn geworden, nemen dieren er bezit van. Aan het oppervlak van de modderbank hebben een aantal vastzittende organismen geleefd, zo'n vijftien verschillende sponzengenera en koraalachtige diertjes. Op de lange scherpe kiezelnaalden van de Pirania hebben primitieve brachiopoden zichzelf vastgezet. Op die manier hebben ze zich beschermd. Tegelijkertijd zijn ze ver genoeg van het modderige bodemsediment gebleven om hun voedsel uit helder water te filtreren. Er zijn primitieve crinoïden of zeelelies, en een dier, Dinomischus genoemd, dat een volslagen onbekend geslacht van het dierenrijk vertegenwoordigt. Een groot aantal verschillende wormen hebben zich in het sediment verborgen of hebben er tunnels ingegraven. De priapulid, tegenwoordig erg zeldzaam, is in die tijd een belangrijke wormsoort. Deze wormen hebben een lange snuit met een haak, die uitgestoken kan worden om zo een prooi te vangen. Het slachtoffer wordt dan naar een gespierde keelholte doorgeschoven waar chitine(hoorn)-tanden het vermalen. Eén soort priapulid, de Ottoia, veel voorkomend in de Burgess Shale, heeft zich zowel met kleine schelpdiertjes als met wormen, soms zelfs van zijn eigen soort, gevoed. Het voedsel van deze priapulide wormen is met zekerheid bekend omdat de inhoud van de ingewanden bewaard is gebleven. Over het modderige oppervlak hebben polychaete annelide wormen gezwommen met behulp van hun fijne borsteltjes. Canadia, een opmerkelijke soort, is goed bewaard gebleven. Omdat er toen het dier in de modderstroom is meegesleurd kleine deeltjes modder tussen alle fijne haartjes zijn blijven zitten, zijn de kleine details van de aanhangsels te onderscheiden. Ook primitieve weekdieren hebben over de modder gekropen. Sommige ervan hebben het uiterlijk van een Patella en andere, zoals Wiwaxia, hebben schubben en beschermende stekels.
Opabinia, aan geen enkele bekende diersoort verwant, met vijf samengestrekte ogen en een lange stekelige snuit om voedsel te vangen.
Marella, een kleine stekelige primitieve arthropode.
Aysheaia met kenmerken van zowel gelede wormen als geleedpotigen, lijkt verwant aan de huidige Peripatus.
Hallucigenia, een bizar wezen met zeven paar poten, mogelijk een aaseter.
Canadia, een polychaete worm.
Pikaia, de eerste beschreven chordate; de in V-vorm geplaatste spieren worden gebruikt om te zwemmen.
Fig. 2
Verschillende "bewoners" van de Burgess Shale.
De geleedpotigen komen het meest voor. Uit deze periode zijn de trilobiet en zijn verwanten de bekendste geleedpotigen. Omdat hun uitwendig skelet, bestaande uit een kopschild met samengestelde ogen, een geleed borstschild en een staart, makkelijk bewaard kan blijven, worden fossiele trilobieten veel gevonden. Gedetailleerde informatie over hun aanhangsels is veel zeldzamer. Elk segment van het lichaam heeft een stel gelede poten en een paar borstelvormige organen om te ademen. Het voornaamste deel van de poot, het dichtst bij het lichaam, heeft scherpe stekels, die kleine diertjes, als wormen, kunnen opprikken en verder naar de mond vervoeren. Andere schitterend bewaard gebleven arthropoden zijn de Waptia die op een garnaal lijkt en de Emeraldella die op een trilobiet met een lange staartstekel lijkt. Canadaspis is een primitief schaaldier; een aantrekkelijke zwemmer is de kleine Marrella, met enorme stekels op zijn rug, met lange poten om te lopen en met broze vederachtige kieuwen. Veel van deze dieren zijn moeilijk in te delen. Er bestaat echter geen twijfel over dat het primitieve geleedpotigen zijn.
Fig. 3
Een reconstructie van de Burgess Shale-fauna, zoals deze die geweest kan zijn.
© Illustratie: H.B. Whittington en S. Conway Morris
Het beroemdste dier uit de Burgess Shale is nog moeilijker in te delen. Het is de Aysheaia, een soort ontbrekende schakel tussen arthropoden en annelide wormen, uit de groep van de onychophoren. Onder de schors van bomen in tropische oerwouden leeft een recente vertegenwoordiger, de Peripatus, met een fluweelachtige huid en korte dikke poten met kleine klauwtjes. Aysheaia, met poten die scherpe stekels hebben, lijkt een mariene vorm van de Peripatus te zijn geweest. Het heeft op de eerste twee aanhangsels zes stekels. De poten hebben twee naar voren staande stekels, maar de laatste twee paar hebben een achteruit wijzende stekel. Deze fossielen zijn met sponsresten in verband gebracht. Het lijkt waarschijnlijk dat de dieren met hun klauwtjes op de sponzen zijn geklauterd, zich met hun stekels hebben vastgeprikt, en het eerste paar aanhangsels hebben gebruikt om zo de sponzen, hun voedsel, open te scheuren. In de Burgess Shale bevinden zich dieren die zo merkwaardig zijn dat niemand in hun bestaan geloofd zal hebben, ware het niet dat de uitstekend geconserveerde fossielen een onweerlegbaar bewijs van hun bestaan zijn. De meest bizarre met de toepasselijke naam Hallucigenia, heeft zich waarschijnlijk voortbewogen op de toppen van zeven paar stijve stekels. Zijn cilindrische lichaam heeft zeven beweeglijke tentakels met gedeelde punten. De functie hiervan is een raadsel gebleven. Omdat er vijftien stuks bij een grote worm zijn gevonden, wat de indruk wekt dat ze zich te zamen aan de worm te goed doen, worden de dieren als aaseters beschouwd. Een ander vreemd wezen is de Opabinia, een gesegmenteerde zwemmer met platte, elkaar overlappende platen langs beide kanten van zijn lichaam. De platen lijken voor het zwemmen over de zeebodem te zijn gebruikt. De laatste drie segmenten die omhoog staan, hebben wellicht als roer gediend. De samengestelde ogen boven op de kop staan op korte dikke steeltjes. Voor uit de kop steekt een grote beweeglijke snuit, voorzien van grijphaken aan de voorkant.
Fig. 4
De Burgess Shale tegenwoordig (Walcott groeve).
Hiermee heeft het dier zijn prooi gegrepen en naar de mond, onder aan het eerste segment, gebracht. Alle dieren die in de Burgess Shale zijn bewaard, zijn per ongeluk meegesleurd door de modder, die langs de klif de levenloze diepte in is gegleden. De dieren die vlak boven de modder hebben gezwommen en de in de modder levende dieren hebben een goede kans gehad om onder de modder bedolven te worden. Dieren die dichter bij het oppervlak hebben geleefd zullen echter zelden door een dergelijke modderstroom zijn meegesleurd. Niettemin zijn een paar van die dieren, onder andere de jagende worm Amiskwia met zijn zij- en staartvinnen toch door de stroom meegesleurd.
Het fossiel Pikaia, bekend door dertig exemplaren, is een ver familielid van de gewervelde dieren. Het lijkt of het een motochorda (wat later bij de gewervelde dieren de ruggegraat is geworden) heeft gehad. Zijn spieren zijn, als bij een vis, in een V-patroon gerangschikt. Dit kleine visachtige diertje lijkt op het huidige lancetvisje, of Amphioxus, die op vele plaatsen in de wereld op de zanderige zeebodem leeft. De Pikaia kan wel eens de eerste representant zijn van alle dieren met een ruggegraat. Bij bodembewoners is de dominerende positie van de priapulide wormen opvallend. Tegenwoordig leven ze alleen in koud water of in anaërobe modder. Hun rol van aaseter wordt tegenwoordig overgenomen door polychaete annelide wormen die in ordovicische tijden (500 miljoen jaar geleden) hoornachtige kaken hebben ontwikkeld. Ze graven en zwemmen en leven in verticale graafgangen in vele mariene milieus. Ze hebben de priapuliden geheel verdrongen.
De arthropoden domineren de nietvastzittende fauna. Ze vormen 43% van de soorten in de Burgess Shale. Het is belangrijk te beseffen dat van veel van de bewaard gebleven merkwaardige vormen het zeer kwetsbare uitwendig skelet in normale omstandigheden niet bewaard zal zijn gebleven. De priapulide wormen overheersen met 12% van de soorten de in het sediment levende dieren. De overgang van het leefpatroon in de Burgess Shale naar de huidige mariene leefomstandigheden is niet achterhaald. Er is niet nog zo'n voorbeeld uit de geologische geschiedenis bekend. Er kan alleen worden gesteld dat de situatie heel erg is veranderd.
Het fossiliseren van deze weekdieren heeft ons een indruk gegeven van de enorme hoeveelheid dieren die normaal niet in het fossielenbestand voorkomen. Deze unieke afzetting wijst er op dat een fossiele leefomgeving ook afhankelijk is geweest van een aantal planten en dieren dat niet vertegenwoordigd in het gesteente is achtergebleven. Andere zeldzame gesteenteformaties geven aan de studie over het leven in het verleden een nieuwe dimensie. Geen enkele echter op zo'n grote schaal als de Burgess Shale.
Bron: Op zoek naar de oertijd - L.B. Halstead